Мейоз {греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности (рис. 6.4, 6.5).
Первое мейотическое деление (мейоз
I
) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С).
Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio — соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит издвуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover — перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.
В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными полюсами.
В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды.