Естественный отбор

Генетическая структура (генофонд как система) популяции, имеющая соответствующую норму реакции особей и обусловливающая фенотипические особенности, влияющие на популяционную структуру и, в итоге, определяют ее приспособленность к конкретным условиям ОС. Высокая степень гетерогенности генофонда позволяет сохраняться популяции при изменении условий во времени за счет выживания особей, наиболее приспособленных в конкретном месте в текущий момент времени. Они также сохраняют потенциально полезный при новых изменениях ОС рецессивный генетический запас (генетико-автоматические процессы, комбинативная изменчивость). В тоже время этот запас снижает приспособленность популяции, представляя генетический груз.

Общий генетический груз складывается из: 1) мутационного - неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационного - выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью; 3) субституционного - результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Отбор действует, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем ("супергенов") в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы, и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор.

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора. Он является направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.

Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении (могут не совпадать).

Количественная характеристика действия отбора носит название его эффективности: представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения - коэффициентом отбора (S). Если S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S = 0,3 «выбраковывается» 30%. Эта величина относительная, поскольку устанавливается к наиболее приспособленному в данных условиях генотипу.

Стабилизирующий отбор: при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям и направлен против крайних вариантов изменчивости, ведет к большей фенотипической однородности популяции.

Направленный отбор (направленное изменение признака): сдвиг средней величины признака от поколения к поколению в «нужном» в данных условиях ОС направлении, постепенное изменение популяции в целом, преобразование ее генофонда. В случае отставания темпов приспособленности от скорости отбора отличие популяция вымирает.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор: условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не промежуточному, среднему состоянию признака. В результате – возникновение устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга.