Систематическое положение актиномицетов

Актиномицеты относятся к Царству

Bacteria

(строение нуклеотида напоминает бактерии, поэтому актиномицеты относятся к прокариотам), Отделу

Firmicutes

(по наличию клеточной стенки, грамположительные кокки, палочки, нитевидной формы, подвижные и неподвижные, споро- и неспорообразующие, аэробы и анаэробы, нефотосинтетики), Классу

Tallobacteria

(палочки неправильной формы, изогнутые, с заостренными или вздутыми концами, имеющие форму нитей (гиф), ветвящиеся с образованием таллома (мицелия)), Группе 22-29 Актиномицеты

. Группы объединяют организмы с характерным нитчатым строением клетки. В отдельных случаях и в известном приближении актиномицеты сходны по сложности морфологии с несовершенными грибами, за которые их и принимали в прошлом. В общих чертах мицелий похож на мицелий плесневидных грибков, но отличается от него более мелким размером поперечника и отсутствием в клетках сформированного ядра (Курсанов Л.И., 1960). Нити (гифы) ветвятся с образованием мицелия или распадаются на палочки и кокки. Различают субстратный и воздушный мицелий. На последнем часто формируются специальные спороносные гифы, распадающиеся на споры. Актиномицеты различаются по характеру расположения конидий: одиночные конидии, пары конидий, короткие цепочки конидий до 20 спор, длинные цепочки конидий и конидиенесущие гифы могут быть соединены в синнемы – пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры. Спорангии могут образовываться на хорошо развитых воздушных гифах или на поверхности колоний со слабо развитым воздушным мицелием либо без него, либо в толще агара.

Размножение

Актиномицеты имеют специальные органы размножения – спороносцы. Они могут быть прямые, волнистые или спиральные. Они отличаются между собой также по расположению на гифах и могут быть по одному, мутовчатые или пучкообразные. Различают два вида споруляции.

Фрагментация. В цитоплазме происходит распределение ядерного вещества (хроматина). Зерна хроматина располагаются на определенном расстоянии друг от друга. Вокруг их концентрируется цитоплазма, и образуются проспоры. Проспоры покрываются оболочкой и превращаются в спору. Оболочка гифы лизируется, и споры освобождаются. Средний диаметр спор 1 мк. Форма спор может быть шаровидной, продолговатой или палочковидной. Оболочка спор может быть гладкой, шишковидной, игловидной, волосистой и бугристой. Характер поверхности спор является стабильным признаком, ценным при определении вида актиномицета.

Сегментация. На всем протяжении спороносной ветки образуются перегородки, и ветка расчленяется на отдельные споры. Но сначала споры цилиндрические с резко обрезанными краями, потом спора округляется. После созревания спор спороносец распадается на отдельные споры. Путем сегментации споры образуются у проактиномицетов и нескольких видов актиномицетов. Остальные актиномицеты образуют споры путем фрагментации. Актиномицеты могут размножаться так же оторвавшимися ветками и обрывками мицелия (Вулфа Л., 1974).

Большинство актиномицетов – аэробы, некоторые – факультативные или облигатные анаэробы. Хемогетеротрофы; используют разнообразные источники энергии, в том числе сложные полимеры. Свободноживущие (большинство), симбиотические (в том числе азотфиксирующие), некоторые патогенны для растений, животных, человека. Колонии актиномицетов часто окрашены в различные цвета. Многие актиномицеты образуют пигмент, который иногда выделяется в питательную среду (антоцианы, каротиноиды и др.). Многие актиномицеты при освещении ультрафиолетовыми лучами флуоресцируют. Флуоресцирующее вещество может выделяться в среду.

Группа 25. Стрептомицеты и близкие роды

Гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-ДАПк* и глицин. Нити не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (Заварзин Г.А. (ред.), 1997). Воздушный мицелий – густая, пушистая масса, поднимающаяся с поверхности колонии. Здесь образуются спорангии. Длина гиф воздушного мицелия может достигать 500 мкм.

Род

Streptomyces

Вегетативные гифы (диаметром 0,5-2,0 мкм) образуют обильно разветвленный мицелий, редко распадающийся на фрагменты. Воздушный мицелий в зрелом состоянии несет цепочки из трех или большего числа спор. Для нескольких видов характерны короткие цепочки спор на субстратном мицелии (Вулфа Л., 1974). Некоторые виды могут формировать склероцио-, пикнидио-, спорангио- и синнема-подобные структуры. Споры неподвижные. Колонии обособленные и лишайникоподобные, кожистые или маслянистые; поверхность вначале относительно гладкая, но затем формируется переплетение воздушного мицелия, который может быть хлопьевидным, зернистым, порошковидным или бархатистым. Субстратный мицелий погружен в глубину питательной среды, гифы субстратного мицелия поглощают питательные вещества. В таком случае колония актиномицета легко снимается петлей с поверхности среды. Образуют разнообразные пигменты, определяющие цвет субстратного и воздушного мицелия. Могут также синтезировать пигменты, диффундирующие в среду. Многие штаммы, продуцирующие один или большее число антибиотиков. Грамположительные, но не кислото- и спиртоустойчивые. В составе пертидогликана клеточной стенки большое количество L-ДАПк. Не содержит миколовых кислот, но в больших количествах содержат насыщенные жирные кислоты изо- и антеизо-строения; основные изопреноидные соединения – гекса- или октагидрированные менахиноны с 9 изопреновыми единицами. В составе сложных полярных липидов обычно присутствуют фосфатидилглицерол, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол и фосфатидилинозитолманнозиды. Аэробы. Хемоорганотрофы; метаболизм окислительного типа. Каталазоположительные; как правило, восстанавливают нитрат до нитрита; разлагают аденин, эскулин, казеин, желатину, гипоксантин, крахмал и L-тирозин. В качестве единственных источников углерода и энергии для роста используют разнообразные органические соединения. Оптимальная температура 25-35ºС, некоторые виды растут как психрофильные и термофильные; оптимальный для роста диапазон рН 6,5-8,0. Широко распространены и обильно представлены в почве, включая компосты. Несколько видов патогенны для животных и человека, другие фитопатогенные (Заварзин Г.А. (ред.), 1997).