Сроки размножения

О влиянии температуры на сроки гнездования известно давно, но до сих пор нет общего мнения относительно того, как она действует на птиц: непосредственно на физиологию и развитие репродуктивного состояния, или на бюджет энергии через развитие растительности и кормовой базы. Ван Бален (Balen, 1973) установил, что температура действует опосредованно и синицы реагируют не на нее, а на сроки вылупления из яиц и обилие мелких гусениц. Позднее в экспериментах на скворцах Мейер с соавторами (Meijer et. al., 1999) подтвердили предположение Клюйвера (Kluyver, 1951) о прямом действии температуры на сроки начала кладки. По мнению Нагера (Nager, 1990) в природе этот фактор оказывает на птиц как прямое, так и опосредованное влияние. При этом ответная реакция на него особей из разных популяций существенно различается. В Голландии и Великобритании на сроки размножения больших синиц влияли температуры за 2 месяца до начала кладки, в Швейцарии и Германии – за 1.5 месяца, а в Скандинавии и Карелии лишь за предшествующий месяц (Kluyver, 1951, Balen, 1973, Perrins, 1965, Haartman, 1969, Slagsvold, 1976, Nager, 1990, Winkel, Hudde, 1997, наши данные). Везде гнездование обычно отмечалось после кратковременного потепления, но температурные пороги начала размножения в разных точках ареала различались, понижаясь в направлении с юго-запада на северо-восток (Slagsvold, 1975a,b, 1976, Veistola et. al., 1995). Даже в одной местности они сильно варьируют по годам, так что в условиях сурового и нестабильного климата практически невозможно выделить строгий температурный показатель старта размножения популяции (Лихачев, 1961, 2002, Зимин, 1988, наши данные). В Приладожье в разные годы в день начала 1 в сезоне кладки среднесуточная температура воздуха колебалась от 2.2 до 14.3°С, а в среднем составила 9.0°С. Дата детерминанта (determinant date), показатель, предложенный Клюйвером (Kluyver, 1951) как время старта быстрого развития ооцитов у большинства самок (день за 4 суток до средней даты начала кладки популяции), - в районе исследований разные годы отмечалась с 27 апреля по 21 мая (в среднем – 7.8 мая). В этот день температура воздуха составила в среднем 8.7°С, однако пороговой ее назвать нельзя, так как по годам она колебалась от –0.4 до 14°С. Срок накопления суммы эффективных температур 50°С практически совпадал с датой детерминанта и по многолетним данным в среднем наступал 7.6 мая с вариациями по годам от 23 апреля до 19 мая. И хотя различия во времени наступления этих событий в отдельные годы достигали 9 дней, именно этот фенологический показатель наиболее значимо влиял на птиц исследуемой популяции.

Анализ данных по Карелии не выявил никаких значимых долгосрочных изменений сроков гнездования синиц. Глобальное потепление климата, существенно влияющее на сроки размножения птиц Западной Европы (Crick et. al., 1997, McCleery, Perrins, 1998, Both et. al., 2004), пока еще не сказывается на биологии гнездования большой синицы в Приладожье. Это связано с тем, что в нашем регионе за последние 50 лет более теплой стала зима, и повысились температуры воздуха в марте (Назарова, Филатов, 2004), в то время как апрельские и майские температуры, наиболее сильно влияющие на весеннюю фенологию, изменились незначительно. Так за период 1980-2002 гг. среднемесячная температура апреля имела незначимую тенденцию к росту (r=0.35 n.s.), а температура мая – такую же обратную (r=-0.28 n.s.). Соответственно и сроки гнездования птиц за этот период практически не изменились (r=-0.21 n.s.). Подобное явление отмечено в Подмосковье и в северной Финляндии, где у большой синицы, по сравнению с более западными частями ареала, в последние десятилетия предгнездовой период также не стал заметно теплее (Visser et. al., 2003).