Успешность и продуктивность размножения

Продуктивность кладок разной величины при первом цикле размножения сходная, ее значимое снижение наблюдается только в кладках, содержащих более 12 яиц (табл. 10), во вторых и повторных гнездах более высок выход птенцов из небольших кладок, но значимые различия выявлены только между кладками из 7 и 12 яиц (F=4.7, p<0.05). Считается, что у синиц наиболее продуктивны кладки, чуть больше средней для данной популяции величины (Lack, 1966), но эта тенденция не всегда отчетливо проявляется в природе, что возможно связано с колебаниями многих факторов, влияющих на этот параметр (Kluyver, 1951, наши данные).

Общая продуктивность размножения популяции за весь период исследований составила 10.1 слетка на пару птиц за сезон, с колебаниями по годам от 3.5 ( 1994 г.) до 15.1 слетков (1981 г.). Она была прямо связана с частотой бициклии (r=0.67, p<0.01) и успешностью гнездования (r=0.62, p<0.01). Кроме того, зависела от особенностей предшествующей зимы и весны: от суммы среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.48, p<0.05), от среднемесячной температуры февраля (r=0.43, p<0.05), а также от среднемесячной температурой мая (r=0.41, p<0.05). Сроки начала гнездования и плотность популяции на этот показатель влияния не оказывали (r=-0.18 и r=-0.02, n.s.). Многофакторный регрессионный анализ перечисленных выше параметров позволил получить уравнение y=0.08+067x1+0.62x2, с высокой точностью описывающее многолетнюю динамику продуктивности популяции (R2=82.4). При расчетах в качестве функции и переменных использованы нормированные отклонения анализируемых признаков, y - число слетков на гнездящуюся пару, x1 - отношение числа вылетевших из гнезд птенцов к числу отложенных яиц и x2 - частота вторых кладок. Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что наиболее значимый вклад в дисперсию функции вносит фактор x1 - 48.5% и несколько меньший - фактор x2 – 33.8%. Т.о. продуктивность размножения большой синицы в Приладожье в значительной степени зависит от успешности гнездования и несколько меньше – от частоты вторых кладок.

Обследуемая популяция демонстрирует типичный пример r-стратегии размножения (Пианка, 1981), оптимальный для существования в неустойчивых условиях среды обитания (Наумов, Никольский, 1962). Она характеризуется высоким уровнем репродукции, по-видимому, близким к видовому максимуму. Судя по приведенным в литературе данным, во многих частях ареала продуктивность размножения меньше, чем в Приладожье, и только в популяциях о. Влиеланд (Голландия) и Приокско-Террасного заповедника (Россия) она составляет 11 и 11.2 слетков на пару гнездящихся птиц (Kluyver, 1966, Cramp, Perrins, 1993, Glutz, Bauer, 1993, Лихачев, 2002).

В Приладожье в район рождения возвращается малое число птиц, поэтому точная оценка роли первых и вторых выводков в поддержании численности гнездового населения по числу рекрутов невозможна. Из помеченых в 1979-2003 гг. 1511 птенцов в последующие годы здесь загнездилось всего 6, или 0.4% и это были особи из средних по срокам и величине кладки первых и вторых гнезд (рис. 4).