Молочнокислое брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. Наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.
По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.
Гомоферментативные бактерии образуют в основном молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип можно представить следующим уравнением:
Гетероферментативные бактерии – менее активные кислотообразователи. Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые еще уксусную кислоту, есть и такие, которые, кроме того, продуцируют четырехуглеродные соединения – ацетоин и диацетил, обладающий своеобразным приятным запахом.
· Химизм молочнокислого брожения. Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее, ввиду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению.
Пировиноградная кислота при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а окисляется в НАД:
Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному, что обуславливается своеобразием комплекса ферментов у этих бактерий. Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется и декарбоксилируется, превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая затем восстанавливается в молочную. Ацетилфосфат дефосфорилируется и превращается в уксусную кислоту или восстанавливается в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пировиноградная кислота и уксусный альдегид.
· Возбудители молочнокислого брожения. Молочнокислые бактерии имеют круглую, слегка овальную или палочковидную форму. Диаметр коков варьируется у отдельных видов от 0,5 до 1,5 мкм. Кокки располагаются попарно или цепочками (стрептококки) различной длины. Размеры палочковидных бактерий колеблются от 1 до 8 мкм. Клетки одиночные или отделенные в цепочки.
Все молочно кислотные бактерии неподвижны, не образуют спор, грамположительны, не имеют фермента каталазы, являются факультативными анаэробными, есть микроаэрофилы. Палочковидные бактерии в большей степени, чем стрептококки, предпочитают анаэробные условия. Молочнокислые бактерии сбраживают моно- и дисахариды, однако используют не любой дисахарид. Некоторые из них не сбраживают сахарозу, другие – мальтозу, существуют не использующие лактозу. Крахмал и другие полисахариды молочнокислые бактерии не сбраживают. Некоторые, преимущественно гетероферментативные, бактерии используют пентозы и лимонную кислоту.
Различные виды молочнокислых бактерий образуют неодинаковое количество кислоты, что обусловлено различной их кислотоустойчивостью. Преобладающие большинством гомоферментативных палочковидных бактерий продуцирует кислоты больше (до 2-3,5%), чем стрептококки (около 1%). Поэтому палочковидные молочные бактерии могут развиваться при pH4,0-3,8; кокковые формы при такой кислотности среды не развиваются. Наилучшая бродильная активность палочковидных бактерий проявляется при pH5,5-6,0.
Большинство молочнокислых бактерий, особенно гомоферментативные палочковидные, очень требовательны к составу питательной среды и хорошо развиваются только при наличии различных аминокислот или еще более сложных органических соединений азота. Только редкие могут усваивать соли аммония. Большинство нуждается и в витаминах (в частичности пантотеновой и фолиевой кислотах). Поэтому выращивают молочнокислые бактерии на сложных питательных средах.