Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1–2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.
Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СО2. Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1–3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25–50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см3 воды на 1 м2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса – примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.
Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.
В результате испарения воды с поверхности клеток мейофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.