Передвижение воды

Еще много лет назад было экспериментально показано, что в стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахара и другие органические вещества движутся в ос-ном по ситовидным трубкам флоэмы. Если сделать по всей окружности стебля надрез, пересекающий флоэму и камбий, но не затрагивающий ксилему, листья долго будут сохранять тургор и оставаться в хорошем состоянии; следовательно, вода поступает в них через ксилему, поскольку флоэма полностью перерезана. Применяя специальный метод, можно перерезать ксилему, сохранив флоэму относительно неповрежденной; в этом случае листья почти тотчас же завядают и отмирают, т.е. и эти результаты свидетельствуют о том, что вода поступает в листья главным образом по ксилеме. Хотя путь переноса воды давно известен, механизм этого процесса все еще остается не вполне ясным. Любая теория, чтобы считаться приемлемой, должна объяснять высокую скорость подачи воды, достигающую у некоторых растений 75–100 мл в 1 мин, а также тот факт, что вода поднимается до самых верхушек таких деревьев, как дугласова пихта и секвойя, достигающих высоты до 125 м. Чтобы поддерживать такой столб воды, необходимо давление более 12 атм; кроме того, требуется дополнительное давление, чтобы поднимать воду, преодолевая трение в узких каналах. По некоторым оценкам, давление, необходимое для подъема воды до вершины высокого дерева, может достигать 30 атм. Оно могло бы либо создаваться у основания растения и толкать воду вверх, либо создаваться у его верхушки и подтягивать роду; возможно и совместное действие обеих этих сил.

Корневое давление. Срезав стебель у хорошо политого растения томата, можно видеть, как из пенька некоторое время будет вытекать сок. Если прикрепить к пеньку стеклянную трубку и достаточно плотно обвязать место соединения, то сок может подняться в трубке на высоту 1 м или даже выше. Это говорит о том, что на границе корня и стебля существует положительное давление, называемое корневым давлением и создаваемое силами, действующими в корне. При обилии влаги в почве и высокой влажности воздуха, сводящей к минимуму потери воды за счет испарения с листьев, вода может под давлением выходить из концов листовых жилок, образуя капельки по краям листа (рис. 331). Это явление, называемое гуттацией, также свидетельствует о том, что при определенных условиях сок ксилемы может находиться под давлением, создаваемым корнями.

Сок, находящийся в корнях, гипертоничен по отношению к почвенном раствору; возможно, что этим, по крайней мере отчасти, и обусловлено корневое давление. Передвижение воды из почвы через эпидермис, кору, эндодерму и перицикл корня в его ксилему и далее вверх по ксилеме в стебель и листья происходит «вниз» по градиенту концентрации и осуществляется – по крайней мере частично – путем простой диффузии. Если корни убить или лишить кислорода, корневое давление упадет до нуля; следовательно, это давление зависит от какого-то активного процесса, требующего затраты энергии. Многие физиологи растений пришли к выводу, что клетки корневой эндодермы активно секретируют воду внутрь, в сторону центрального цилиндра, и что именно этим в значительной части обусловлено корневое давление.