· У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.
· Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.
· Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.
· Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме. По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях. Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб (табл. 4, 5; рис. 25, 26). Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.
· У подавляющего большинства рыб осеменение наружное. У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.
Таблица 4 Шкала зрелости гонад. Самки
Стадия |
Внешний вид гонад |
Микроскопическое строение |
I ювенильная неполовозрелая (juvenis) |
Половые железы в виде прозрачных тонких нитей. Невооруженным глазом пол различить нельзя |
Половые клетки – овогонии – обнаруживаются среди клеток герминативного эпителия (овогониальный период) |
Стадия не повторяется (бывает один раз в жизни)
II |
Яичники представлены стекловидными тяжами; мягкие, розовато-желтоватого оттенка. Сквозь оболочку яичника видны невооруженным глазом или под лупой очень мелкие прозрачные овоциты. Яичник кажется зернистым. По стенкам тянутся крупные кровеносные сосуды. Яйценесущие пластинки при разрезе стенок яичника отделимы друг от друга, видно их расположение |
Многочисленны овоциты периода малого (протоплазматического) роста, старшая генерация которых находится в фазе однослойного фолликула. Они округлой или многоугольной формы, плотно прилегают друг к другу. Имеются половые клетки предыдущих фаз развития |
У неполовозрелых рыб эта стадия следует за I; в яичниках половозрелых самок II стадия наступает после того, как исчезают признаки прошедшего нереста, т. е. после VI стадии
III |
Яичники округлой формы, жёлтовато-оранжевого цвета, занимают около 1/3– 1/2 длины полости тела. Они наполнены мелкими непрозрачными желтоватыми или беловатыми икринками, хорошо видными невооруженным глазом. При разрезе яичника икринки держатся комками; яйценесущие пластинки ещё видны. По стенкам яичника проходят крупные ветвящиеся кровеносные сосуды |
Овоциты лежат более густо вследствие увеличения их размеров. Они находятся в начале периода большого (трофоплазматического) роста: основная масса овоцитов проходит фазы ва куолизации цитоплазмы и начала желткообразования. Имеются младшие генерации. У уже нерестовавших самок могут встретиться резорбирующиеся невыметанные икринки |
IV |
Яичники сильно увеличены в объёме и занимают больше половины – иногда до 2/3 полости тела. Они светло-оранжевого цвета, туго набиты непрозрачными икринками. Стенки яичника прозрачны. При разрезе их выпадают отдельные икринки. Яйценесущие пластинки неразличимы. Макроскопически легко заметить переход овоцитов старшей генерации в следующую фазу: в яичнике, близком к зрелости, среди желтых мутных овоцитов появляются одиночные более крупные и прозрачные икринки. Количество таких икринок увеличивается. |
Овоциты старшей генерации находятся в конце периода трофоплазматического роста, т. е. в фазе наполнения желтком. Имеются овоциты младших генераций. Иногда встречаются остатки дегенерирующих зрелых икринок (у половозрелых рыб) |
V |
Яичники достигают максималь ных размеров, они наполнены икринками, вытекающими при слабом поглаживании брюшка (а после гипофизарных инъекций – и без какого-либо надавливания). Овулировавшие икринки прозрачны, шаровидны |
Овоциты старшей генерации достигли дефинитивных размеров. Глыбки желтка сливаются (у большинства видов). Ядро неразличимо. Овоциты выходят из фолликулов. Присутствуют овоциты младших генераций |
VI |
Выбой, яичник после нереста. Стенки яичника спадаются, становятся дряблыми, непрозрачными, складчатыми, красновато-синеватого цвета. Опустошенный яичник сильно уменьшается в объёме |
Опустевшие фолликулы, дегенерирующие оставшиеся невыметанными зрелые икринки, овоциты молодых генерации |